LES MUSCLES ET LA CONTRACTION MUSCULAIRE

* la tropomyosine, protéine fibrillaire enroulée en torsade autour de l’actine, avec un pas égal à celui de la spirale d’actine

* la troponine, elle-même associée à la tropomyosine. Elle est formée de 3 sous unités : la troponine C, capable de fixer le Ca²⁺, la troponine T capable de fixer la tropomyosine, et la troponine I qui empêche la fixation de l’actine en présence de Ca²⁺.

En l’absence de Ca²⁺, la troponine ne fixe pas de Ca²⁺, la tropomyosine occupe une position telle que les sites de fixation de la myosine sur l’actine sont masqués. A la suite d‘un flux de Ca²⁺ la troponine fixe ce Ca²⁺, ce qui provoque le déclenchement d’une rotation de la tropomyosine autour de l’actine. Les sites de fixation de la myosine sur l’actine deviennent libres et accessibles.

Intervention du calcium dans l’organisation des filaments fins

Les mouvements des différentes protéines les unes par rapport aux autres se réalisent selon la chronologie suivante :

1) 2 têtes de myosine, en s‘associant à une molécule d’ATP, constituent une tête unique formant un angle de 90° avec le segment S2 de la molécule de myosine

2) Un flux de calcium en provenance du réticulum sarcoplasmique provoque la rotation de la tropomyosine, ce qui libère les sites de fixation de la myosine sur l’actine
3) l’ensemble ATP-Myosine se fixe sur l’actine par rotation de la charnière LMM-S2 de la molécule de myosine
4) L’actine active la fonction ATPase de la tête de myosine. On obtient l’ensemble actine-myosine-ADP-Pi
5) La perte de Pi provoque une rotation de la tête de myosine dont l’angle avec le reste de la molécule de myosine passe de 90° à 50°, provoquant un glissement de 6,7 nm de l’actine par rapport à la myosine
6) La perte de l’ADP provoque un glissement supplémentaire de 1,3 nm. Le complexe Actine-myosine est stable.

La fixation d’une nouvelle molécule d’ATP sur la myosine provoque une séparation entre actine et ATP-myosine, et en conséquence le retour à l’état initial relâché.

Il se produit un recul de l’actine par rapport à la myosine et une rotation inverse de la tête de myosine qui passe de 45 à 90° par rapport au reste de la molécule de myosine.

En l’absence d’ATP, le complexe actine-mysosine reste stable. C’est ce qui se produit lors de l’établissement de la rigidité cadavérique, alors que la production d’ATP est arrêtée.

Si la concentration sarcoplasmique en calcium se maintient, le mouvement se reproduit. Au contraire, si les pompes à Ca²⁺ du réticulum sarcoplasmique provoquent une baisse de la concentration en calcium, la contraction s’interrompt. Lors d’un déficit en ATP, le fonctionnement insuffisant des pompes à Ca²⁺ peut provoquer le phénomène de crampe.

Globalement, le mouvement des têtes de myosine provoquent un glissement de l’actine qui rapproche les stries Z les unes des autres en réduisant les zones H et la bande I (Fig. ci-dessous). Un microfilament peut effectuer 5 cycles par seconde, de façon asynchrone avec les voisines.