la spermatogénèse

La spermiogénèse

La formation du spermatozoïde, non fécondant, à partir du spermatide est une phase de différenciation cellulaire appelée spermiogénèse et dure 3 semaines (Fig.A). Cette formation comporte 3 opérations essentielles.

1) Des modifications nucléaires :

une diminution du volume du noyau avec compaction de la chromatine. Les histones sont remplacées par des molécules riches en cistéïne et en arginine (molécules de protamines).

La forme du noyau est aussi modifiée : de sphérique, le noyau devient progressivement piriforme.

2) La formation de l'acrosome :

L'appareil de Golgi libère un granule dense dans une membrane, le granule pro-acrosomal. Ce granule augmente de volume par fusions successives avec des vésicules golgiennes et donne ainsi le pro-acrosome qui commence à envelopper le noyau.

A l'endroit ou l'acrosome recouvre le noyau, des modifications de l’enveloppe nucléaire se réalisent : les pores nucléaires disparaissent et les 2 membranes de l’enveloppe semblent se souder. La membrane nucléaire n'est séparée de la membrane acrosomale que par un très faible espace sub-acrosomal. L'acrosome se forme en cône coiffant le noyau et le reste du Golgi disparaît.

L'acrosome ainsi formé contient de nombreuses enzymes permettant, lors de la fécondation, le déroulement de la réaction acrosomale.

3) La mise en place de l'appareil locomoteur :

L'appareil locomoteur se développe à partir des deux centrioles (proximal et distal). Le centriole distal présente tout d'abord un rudiment de flagelle dont les 9 doublets tubulaires correspondent aux 9 triplets du centriole. Un doublet supplémentaire se trouve en position axiale. Ces centrioles migrent vers le pôle cellulaire opposé à l'acrosome et s'orientent orthogonalement par rapport à la membrane plasmique. Le rudiment de flagelle s'allonge progressivement, ce qui tend à repousser les deux centrioles contre le noyau. La membrane plasmique, connectée au flagelle par l'annulus, ou anneau de Jensen, formé à partir des ribosomes, se déforme au fur et à mesure de la croissance du flagelle en l'engainant. La membrane nucléaire au contact des centrioles se déforme en constituant la fossette d'implantation qui se trouve renforcée et constitue alors la plaque basale.

En même temps, du matériel dense s'organise autour du centriole distal pour former les 9 colonnes segmentées qui se prolongent par les 9 fibres denses. Des microtubules cytoplasmiques se mettent en place entre le noyau et l'annulus pour former un cylindre : la manchette.

Les mitochondries se regroupent le long du flagelle en repoussant l'annulus, ce qui forme le manchon mitochondrial de la pièce intermédiaire.

Enfin, le reste du cytoplasme et les inclusions devenues inutiles (restes du Golgi,...) sont éliminés en une gouttelette cytoplasmique et la gaine fibreuse se dépose.

Le flagelle a une forme déterminée par une diminution progressive de la taille puis du nombre des fibres denses, jusqu'à la pièce terminale.